Изучение ящериц в Бразилии на островах, образовавшихся при создании водохранилища, показало, что предсказываемые в этом случае эволюционной экологией процессы могут происходить очень быстро. Всего за несколько лет часть видов ящериц вымерла, а один из оставшихся, голопалый геккон Gymnodactylus amarali, выйдя из-под пресса конкурентов, стал включать в свой рацион более крупную добычу. При этом у островных гекконов увеличился относительный размер головы, что может быть объяснено отбором на более эффективную охоту на крупных термитов. Эти изменения происходили независимо друг от друга во всех исследованных популяциях изолированных друг от друга островов.
Хотя эволюция у многих ассоциируется с медленными изменениями, длящимися тысячи и миллионы лет, в последние десятилетия биологам стало известно также множество примеров быстрой эволюции — как в эксперименте, так и в природе. Ушло в историю разделение на так называемое экологическое и эволюционное время. Раньше биологи полагали, что на временах, измеряемых годами, а то и веками, можно пренебречь возможным эволюционным ответом организмов на изменения окружающей среды. «Экологическое время», за которое популяция фактически оставалась неизменной, приспосабливаясь к новым условиям без участия естественного отбора, противопоставлялось более длительному «эволюционному времени», на котором популяцию нельзя рассматривать как неизменную.
В частности, классические модели, описывающие взаимоотношения популяций — хищничество или конкуренцию, — не учитывают возможную совместную эволюцию. Сейчас же быстрая эволюция рассматривается как один из путей адаптации популяций к постоянно меняющимся условиям (см. Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга, «Элементы», 08.02.2011). О том, насколько показательны эти случаи непосредственного наблюдения эволюции, говорит и то, что ныне даже креационисты признают микроэволюцию — изменения организмов, не выходящие за видовые границы (понимая их довольно широко, но это, как говорится, совсем другая история).
Часто такая быстрая эволюция провоцируется антропогенными изменениями окружающей среды. Тут можно вспомнить первый случай прямого наблюдения действия естественного отбора. В конце XIX века английский эволюционный биолог Рафаэль Уэлдон (W. F. R. Weldon) опубликовал результаты своих многолетних исследований крабов Carcinus maenas в гавани Плимута. Он выяснил, что после постройки мола средняя ширина головогруди крабов стала постепенно уменьшаться. Оказалось, что из-за мола гавань стала заиливаться, причем ил постоянно поднимался в толщу воды гребными винтами кораблей. «Широкие» крабы сильнее страдают от загрязнения жабр илом. Из-за этого их смертность стала выше чем у «узких», что и привело к постепенному изменению морфологии в этой популяции (см. J. A. Harris, 1911. The Measurement of Natural Selection).
В эволюционной экологии неплохо изучены процессы, происходящие с видами животных, которые попадают с крупных массивов суши на острова. Изоляция и сокращение доступной территории вызывает вымирание части видов, но при этом у оставшихся за счет утраты конкурентов расширяются экологические ниши. Но эти выводы базируются по большей части на сопоставлении современных фаун, без наблюдений за динамикой процесса.
Американо-бразильской группе ученых, в которую входит и Томас Шёнер (Thomas W. Schoener) — автор статьи, которая обсуждалась в упомянутой выше новости Алексея Гилярова, — удалось увидеть начальную стадию изменения морфологии гекконов, вызванного образованием островов на месте ранее единой территории. В 1996 году в бразильском штате Гояс построили дамбу для гидроэлектростанции Серра-да-Меза. С 1996-го по 1998 годы было затоплено 170 000 гектаров южноамериканских саванн серрадо — одного из мировых центров биоразнообразия. Былые возвышенности превратились в 290 островов, на которых сохранились участки исходной экосистемы. Как и ожидалось, многие виды на них вымерли — в частности, крупные ящерицы, которым требовалась большая территория. Спустя 15 лет, в 2011 году, самым распространенным видом ящериц на новообразованных островах стал питающийся термитами голопалый геккон Gymnodactylus amarali (рис. 1). На нем исследователи и остановили свое внимание, собрав данные по его диете и размерам.
Согласно гипотезе авторов, после ослабления конкуренции эти ящерицы должны были расширить спектр питания за счет более крупных термитов, что должно было повлечь увеличение размера их голов. Переход на другую пищу у этих специализированных животных авторы сочли маловероятным (все виды голопалых гекконов питаются почти исключительно термитами), а вот включение в рацион более крупной добычи должно было поддерживаться отбором, так как это способствует быстрому получению нужных питательных веществ и энергии. Увеличение же головы, а не всего тела позволило бы нарастить потребление энергии без существенного увеличения потребностей — иначе никакого выигрыша от потребления крупных насекомых могло и не быть. Кроме того, четыре из шести вымерших на островах (но сохранившихся на Большой земле) видов ящериц, которые питались термитами, были крупнее, чем Gymnodactylus amarali, и значит, потребляли более крупных термитов. Таким образом, после их исчезновения крупные термиты должны были стать более доступными. (Еще два вымерших вида питались пауками и прямокрылыми.)
В 2011 году авторы собрали гекконов на пяти островах (один из них периодически соединялся с Большой землей, в то время как оставшиеся окончательно утратили контакт в 1998 году) и пяти ближайших точках на побережье водохранилища (рис. 2).
Рис. 2. Слева: водохранилище Серра-да-Меза находится в северной части штата Гояс. Справа: места отлова гекконов на побережье водохранилища (M1–M5) и на островах (I34, I35, I37, I38, IX). Остров IX периодически соединялся с Большой землей, когда уровень воды в водохранилище падал. Карта из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в PNAS
Содержимое желудков пойманных ящериц подробно исследовали, определив размер всех съеденных ими термитов. В качестве меры широты экологической ниши по размеру добычи авторы использовали обратный индекс разнообразия Симпсона (Inverse Simpson index):
B=1∑i=1np2i.
B=1∑i=1npi2.
Здесь pi — доля каждого из n размерных классов съеденных термитов. Этот индекс изменяется от 1 до n, и чем он больше, тем разнообразнее диета гекконов. В анализ вошли данные только с трех островов и трех точек на Большой земле, так как в желудках ящериц, пойманных в других четырех местах, нашли слишком мало термитов.
Как оказалось, у островных популяций среднее разнообразие диет действительно несколько выше, чем у ящериц с Большой земли: 3,74 против 2,38. Впрочем, существенна ли эта разница — вопрос открытый: в данном случае в статье есть некоторое «статистическое лукавство». Значимо или нет обнаруженное различие (см. Статистическая значимость)? Авторы вроде как утверждают, что да, приводя р-значение 3,3%. Напомним, что в данном случае р-значение (р-value) — это вероятность случайного возникновения (из-за неудачной выборки гекконов) таких же или еще больших различий в средних значениях при условии, что широта ниш на островах и на Большой земле на самом деле одинакова (такое может происходить потому, что средние значения в нескольких выборках из одной и той же группы скорее всего будут отличаться — например, средний рост у нескольких выборок одноклассников будет меняться от выборки к выборке). В биологии (а также в большинстве других наук, применяющих математическую статистику) указанием на реальное существование различий между двумя наборами значений (которые исследуются на основе выборки данных из каждого набора) считается р-значение меньше 5%.
Но в данном случае авторы применили односторонний критерий, который вычисляет эту вероятность, исходя из предположения, что различие, если и есть, то только в одну из сторон. Такие критерии не стоит применять, за исключением тех случаев, когда вы заведомо не ждете отклонений в одну из сторон (адекватные примеры привести довольно трудно, но, например, если вы сравниваете рост юношей и взрослых, то можно не ждать его уменьшения с возрастом). И хотя авторы не предсказывали возможного уменьшения широты диеты на островах (а именно так они объясняют выбор одностороннего критерия — при том, что во всех других случаях они используют двусторонние), так сразу отвергать эту возможность нельзя (подробнее об одно- и двусторонних критериях см. One-tailed vs. two-tailed P-values). Видимо, они выбрали этот критерий, потому что более подходящий двусторонний критерий дает р-значение 6,6%, что выше критического уровня значимости.
Приведу всё же несколько доводов в защиту утверждения авторов статьи. Из приведенной в статье таблицы видно, что самая маленькая средняя широта ниши на островах больше, чем самая большая у береговых популяций (3,160 против 2,917). Кроме того, «Бог любит 0,06 почти так же сильно, как и 0,05» (известная цитата, описывающая условность выбранного критического уровня, из статьи R. Rosnow, R. Rosenthal, 1989. Statistical procedures and the justification of knowledge in psychological science), и сейчас есть тенденция к тому, чтобы использовать более плавную шкалу значимости, а не строгое разделение по границе в 5%. Не в последнюю очередь это вызвано тем, что многие исследователи, не понимающие основ статистики, стремятся всеми правдами и неправдами получить заветное «p < 5%» (это называют p-hacking, см. Data dredging). В данном случае 6,6% указывает на так называемую «краевую значимость». Отметим, что отец-основатель биологической статистики Рональд Фишер (Ronald Fisher) сам призывал использовать плавную шкалу.
К счастью, остальные результаты статьи обоснованы лучше. Как оказалось, при одних и тех же размерах (измеренных как длина от кончика носа до клоаки — хвост, как слишком изменчивый, традиционно не учитывается при измерении длины ящериц) островные гекконы потребляли более крупных термитов (рис. 3, А), а их головы были относительно крупнее (рис. 3, В, размер головы определялся как расстояние от кончика носа до барабанной перепонки). Отметим, что из графика на рис. 3 видно, что у островных гекконов средний размер съеденных термитов часто превышает таковой у береговых — что опять же говорит в пользу того, что они действительно расширили свой рацион. Кроме того, как оказалось, размер головы у отдельных особей ящериц положительно коррелирует со средним размером термитов в их диете.
Еще более наглядны результаты не по отдельным особям, а по отклонению отношения длины головы к длине тела от среднего значения у отдельных популяций (рис. 4): видно, что у всех береговых популяций это отношение ниже, чем у всех островных. При этом ближе всех к береговым оказывается популяция острова IХ, который периодически соединяется с Большой землей, и, соответственно, гекконы на нем могли сталкиваться с конкурентами и скрещиваться с представителями береговой популяции.
Таким образом, изоляция, по-видимому, действительно привела к расширению размерного диапазона потребляемой гекконами добычи. Это вызвало их эволюционный ответ в виде изменения морфологии — увеличения относительного размера головы, — что позволило им эффективнее потреблять ставших доступными крупных термитов. Важно, что при этом они не потеряли способность поедать мелких. И хотя островные гекконы должны предпочитать питаться крупной добычей (это предпочтение опять же будет поддерживаться отбором, так как повышает КПД охоты), рацион за короткое время, который отражает содержимое желудка, может у отдельных особей быть «мелкоразмерным». Это видно и из рис. 3, А: мелкие ящерицы не охотятся на крупных термитов (возможно, потому что не могут делать это эффективно), в то время как крупные поедают термитов всех размеров.
Какие могут быть альтернативные объяснения наблюдаемых изменений? Во-первых, можно предположить, что различия в размерах голов были у ящериц еще до образования водохранилища. Однако это маловероятно: в то время они принадлежали к единой большой популяции. Кроме того, исследование экземпляров, пойманных на будущих островах и Большой земле с 1996-го по 1998 год не показало сколько-нибудь значимых различий (р = 0,68). Во-вторых, тут мог сыграть роль половой отбор: из-за повышенной плотности популяции на островах усилилась конкуренция самцов за самок, что могло бы привести к увеличению размеров голов. Однако никакой связи исследуемых признаков с полом в данной работе выявлено не было.
Итак, в обсуждаемой работе приведен еще один пример быстрой эволюции: всего за 15 лет ящерицы на островах адаптировались к исчезновению конкурентов в поедании термитов. Причем эти изменения произошли параллельно на разных островах: по мере их образования ящерицы на них утрачивали контакт с популяциями, изолированными на других островах. Случаи параллельной эволюции — независимого приобретения родственными группами сходных признаков — говорят о том, что во многих случаях эволюционные пути могут быть предсказуемы. Этот результат также входит в противоречие с ранее устоявшимися (хотя не всегда строго обоснованными) представлениями о принципиальной непредсказуемости результатов естественного отбора (см. новости Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции, «Элементы», 14.11.2012 и Эволюция муравьев на «небесных островах» Аризоны оказалась отчасти предсказуемой, Элементы, 16.09.2015).
Однако если изученные гекконы смогли за такое короткое время приспособиться к изменениям, почему другие виды ящериц все-таки вымерли? Из-за недостаточной скорости адаптации или из-за чего-то еще? Изучение подобных случаев нужно для более полного понимания того, как деятельность человека отразится на биосфере. Кроме того, это позволит лучше разобраться в закономерностях эволюции и проверить гипотезы о том, как популяции будут отвечать на те или иные воздействия, — для этого, как выясняется, не обязательно ждать миллионы лет.
Источник: Mariana Eloy de Amorima, Thomas W. Schoener, Guilherme Ramalho Chagas Cataldi Santoro, Anna Carolina Ramalho Lins, Jonah Piovia-Scott, Reuber Albuquerque Brandão. Lizards on newly created islands independently and rapidly adapt in morphology and diet // PNAS. 2017. V. 114. P. 8812–8816. DOI: 10.1073/pnas.1709080114.
Сергей Лысенков
